les lichens (Botanique)

بيم الله الرحمن الرحيم
cours intéressant de lichen



V\ La symbiose lichénique.
Un lichen est une
association stable entre une algue et un champignon qui donne au final, un
nouvel individu.
Les lichens sont des
organismes polyphylétiques. Ils sont apparus à 5 reprises dans l’évolution. Les
plus vieilles formes ont environ 400 millions d’années (au Dévonien). On en
connaît 25 000 espèces.
Le partenaire fungique est
appelé « mycobionte ». Ce sont essentiellement des ascomycètes (et
souvent des Pyrénomycètes et des Discomycètes). On trouve tout de même 1% de
basidiomycètes. 13250 espèces de champignons sont lichénisantes.
Chez les algues, photobiontes,
on trouve 40 espèces lichénisantes. Exemple : Trebouxia, Pseudotrebouxia,
Trentepholia, Nostoc.
A\ Les diverses formes de lichens.
1\ Les lichens gélatineux.
Ces lichens sont
homomères. Les hyphes sont mélangés aux cellules des algues. Ils sont homogènes
dans le désordre (en général, Ascomycètes + Nostoc).
2\ Les lichens secs.
Ces lichens sont toujours
organisés en strates. Ils sont appelés hétéromères (structure hétéromère
stratifiée sauf chez les lichens fructiculeux). Parmi eux, on trouve :
Les lichens secs crustacés : Ces
lichens sont sur les rochers (rupicoles), les trottoirs. Ils sont complètement
dans leur substrat. De l’extérieur (air) vers l’intérieur (contre le substrat),
on trouve : un mycélium (le cortex), une couche gonidiale et une médulla
arachnoïde.
Les lichens secs foliacés : Ces
lichens sont sur toute la longueur du substrat. De l’extérieur vers
l’intérieur, on trouve : un cortex supérieur, une couche gonidiale
(cellules algales), une médulla arachnoïde et un cortex inférieur avec des
rhizines.
Les lichens secs
fructiculeux : Ces lichen fructiculeux pendent des branches
d’arbres. Ils ne sont appliqués au substrat que par un point. Ils ont, en
coupe, une forme relativement cylindrique. L’extérieur vers le centre, on trouve :
un cortex supérieur, une couche gonidiale (avec cellules algales), une médulla
arachnoïde puis une chondroïde. Ces lichens ont une structure radiée.
3\ Le thalle secondaire.
Ce thalle secondaire est
appelé podétion.
En coupe, un podétion
présente : un cortex supérieur, une couche gonidiale, une médulla
arachnoïde creuse, une médulla chondroïde et une lacune centrale.
Les cyphelles sont
des trous pour l’aération de la couche gonidiale.
Les céphalodies
apparaissent quand deux lichens sont superposés. Un champignon, une
chlorophycée et une cyanobactérie. On a donc un thalle à cyanobactérie et un
thalle à chlorophycée ainsi qu’un double champignon. Il peut y avoir fixation
d’azote atmosphérique grâce aux cyanobactéries.
B\ Les structures de multiplication et reproduction.
Les pycnides. Ce sont des
structures de multiplication du champignon qui forment et libèrent des
conidies.
Les isidies. Ce sont des
structures dressées, ramifiées à la surface du thalle. Elles forment de petits
cylindres constitués d’algues, entourés de filaments mycéliens. Elles sont
détachables au vent.
Les sorédies. Les sorédies sont
des cellules d’algues individuelles, entourée d’hyphes regroupés dans une
soratie.
Le champignon, seul,
possède des structures d reproduction :
Des apothécies si ce champignon est
un discomycète. Elles sont sur les bords du thalle et forment un petit sillon
convexe ou concave.
Des [b]périthèces si le champignon est
un pyrénomycète. Elles prennent la forme d’une urne, seule, ou en groupe (se
trouvent surtout chez les lichens crustacés).
Quand on a un asque, une
ascospore doit rencontrer une algue, sinon, elle meurt. Si elle tombe sur une
surface humide et que le thalle est blessé, il y aura symbiose dans le cas
d’une rencontre avec une algue compatible.
Croissance et longévité.
Les crustacés ont une
croissance de 2 à 3 millimètres par an. Les autres lichens ont une croissance
comprise entre 3 et 4 centimètres par an.
la croissance est composée
de plusieurs phases :
Phase I : croissance optimale.
Phase II : phase de maturation.
Phase III : phase de dégénérescence
(au centre) alors que l’on observe une croissance de l’extérieur.
Si
le lichen est affaibli (par la pollution par exemple), il pourra y avoir
installation d’un parasite.
Contre ces parasites, les
lichens vont former des zones encerclantes et synthétiser des antibiotiques et
des substances métaboliques secondaires (les acides lichéniques).
C\ La symbiose lichénique.
1\ Symbiose contre parasitisme.
Le champignon absorbe les
photosynthétats de l’algue. Celui-ci amène l’eau, protège de la dessiccation,
des UV et du broutage par les herbivores grâce aux acides lichéniques.
2\ Le parasitisme.
Dans ce cas, c’est le
champignon qui va parasiter l’algue : on parle d’hélotisme. L’algue est
prisonnière dans le champignon. Il y a inhibition de sa reproduction sexuée et
sa photosynthèse est modifiée en quantité et en qualité.
3\ L’algue parasite le champignon.
Les céphalodies sont
considérées, par certains, comme des galles. On observe des réactions de défense
du champignon contre l’algue.
è En fait, on
observe un état d’équilibre et des
relations mutualistes.
L’antagonisme du
champignon est compensé.
è Il y a synthèse
d’un nouvel individu : le LICHEN.
La somme du champignon et
de l’algue fait apparaître des propriétés propres aux lichens.
4\ Relation morphologique entre algue et champignon.
On distingue trois
types :
Cohabitation sans contact entre les
cellules de l’algue et celles du champignon.
Le champignon enserre l’algue. Pour cela,
il va former des crampons.
Haustorium. Si l’algue est une
cyanobactérie, le champignon peut entrer dans le mucilage, mais pas dans les
cellules. Si l’algue est une chlorophycée, le champignon peut faire un
Haustorium qui entrera dans la chlorophycée.
5\ Relations biochimiques.
Les algues fournissent les
photosynthétats (1/3 dans le cortex et 2/3 dans la médulla).
Quand le champignon
récupère les sucres, il va les transformer en sucre-alcool (ribitol,
mannitol…). Ces sucres modifiés permettent le maintien d la turgescence du
lichen et le protège d’une dessiccation trop élevée.
Les champignons vont
synthétiser des métabolites secondaires (antibiotiques et acides lichéniques).
Ces acides vont intervenir dans la régulation du nombre de cellules d’algue (en
le faisant diminuer). Toutefois, ils protègent aussi les algues contre les UV
et contre la dessiccation. Les champignons interviennent aussi dans la
protection contre les métaux lourds.
La classification est
basée sur la classification des champignons, puis sur les modes de
reproduction…
D\ Les lichens dans leur milieu.
Les lichens ont une teneur
en eau très faible (2 à 10% du poids sec du lichen). S’ils se dessèchent, il y
a diminution de la photosynthèse. Le cortex va alors s’épaissir, devenir opaque
et l’algue ne reçoit plus d’UV. Ils peuvent toutefois se réhydrater très
vite : poïkilohydre. Il y aura alors reprises des fonctions métaboliques.
Le cytoplasme doit être résistant.
Il n’y a photosynthèse que
durant les premières heures d’ensoleillement. Dès que le climat devient trop
sec, il y a arrêt de la photosynthèse. Ce qui explique la lente croissance des
lichens.
Les lichens sont quand
même capables de coloniser des milieux extrêmes : on les trouve dans la
toundra, dans l’antarctique (350 espèces de lichens contre deux espèces deux
plantes vasculaires). è Ce sont des pionniers.
Les facteurs écologiques
pour l’installation des lichens :
Types de substrats (milieu, composition…)
Climats (humidité, ensoleillement)
Facteurs biologiques : animaux
intervenant sur leur installation (déjection) et pollution humaine.
1\ Les lichens
terricoles.
Ces lichens sont les plus
soumis à des modifications de substrat. Ils sont sur l’humus, le calcaire, avec
des végétaux, avec des débris organiques.
Si l’on se trouve dans des
prairies semi-désertiques, on a une espèce de Pormélia (foliacée) qui va
donner une espèce de Cladonia puis disparaître. Cladonia
(Podétiée) donne à son tour 4 à 5 espèces nouvelles de Cladonia mais
l’espèce d’origine disparaît. Sur ces 4 ou 5 espèces, 3 ou 4 vont disparaître
et une survivra.
]2/ Les lichens épiphytes.
On trouve des successions
lichéniques différentes si le végétal est isolé ou en groupe (forêt). L’espèce
du végétal colonisé intervient aussi. Les écorces lisses à pH alcalin
hébergeront plutôt des lichens foliacés alors que les écorces rugueuses, à pH
acide, hébergeront des lichens fructiculeux.
3\ Les lichens lithicoles.
On trouve différents
lichens selon la nature chimique. A pH basique, on aura un lichen comme Collema
alors qu’à pH acide on trouvera des crustacés.
On distinguera aussi des
lichens calcicoles et des lichens calcifuges.
La nature chimique pourra
être modifiée par l’humus, les déjections d’oiseaux (chargées en azote).
La nature physique pourra
être modifiée par les caractères des failles.
4\ Les lichens aquatiques.
a\ Les lichens marins.
Ils sont sur les roches
acides et en milieu marin. Ils sont différents en fonction des zones de
balancement des marées.
Au niveau de la zone
intertidale, on trouve Verrucaria qui forme une ligne noire.
Lichina forme une ligne
brune avec les embruns, les marées, les équinoxes.
Calauplaca et Xanthoria
forment une ligne orange.
b\ Les lichens d’eau douce.
Il existe des lichens
émergés 6 mois par an, d’autres émergés seulement 3 mois par an et d’autres qui
ne sont jamais émergés.
Les lichens n’ont pas le
même système de filtration : pour cela, il y a utilisation des acides
lichéniques.
Les pollutions par H2SO4
(ou d’autres polluants) peuvent tuer les lichens.