3. Origine des Vertébrés terrestres
Les Ostéolépiformes apparaissent au Dévonien inférieur et persistent jusqu’au Permien: ce sont avec les Panderichthys , les seuls Poissons dont les choanes sont indiscutablement homologues de celles des Tétrapodes. Le genre Euthenopteron du Dévonien supérieur (fig. 5) est, à bien des égards, comparable au premier Vertébré tétrapode le plus ancien, Ichtyostega (fig. 6) découvert par Säve-Söderbergh dans les terrains du Dévonien supérieur du Groenland oriental. Une des transformations les plus importantes qui ont eu lieu au cours de l’évolution des Vertébrés est le passage de la vie aquatique à la vie terrestre, transition dont la paléontologie nous a permis récemment de retrouver les étapes.
Nous comparerons Eusthenopteron à Ichtyostega pour chercher à comprendre quelles modifications anatomiques ont eu lieu lors de la sortie des eaux. La joue d’Eusthenopteron présente un opercule et un sous-opercule, os qui recouvraient les branchies. Comme les branchies disparaissent chez les Vertébrés terrestres, l’opercule n’existe plus chez Ichtyostega , mais un petit sous-opercule écailleux subsiste. En avant de l’opercule, un os préoperculaire est présent chez les Poissons; cet os existe chez tous les autres Vertébrés tétrapodes. Par ailleurs, la joue d’Eusthenopteron et celle d’Ichtyostega comprennent les mêmes os et cela est vrai également de la mandibule. Les colonnes vertébrales sont tout à fait comparables. Ichtyostega possède enfin une nageoire caudale de structure identique à celle des Poissons, quoique réduite. Plus amphibie que réellement terrestre, Ichtyostega avait donc conservé ce caractère ichtyen tout en possédant déjà des pattes. Mais comment ces pattes elles-mêmes sont-elles apparues? Certainement à partir des nageoires paires des Ostéolépiformes; il existe, en effet, dans la pectorale d’Eusthenopteron , un squelette interne qui comprend un humérus, un radius et un cubitus et les ébauches indivises ou peu divisées de sept doigts. Que ces ébauches se fragmentent en os du carpe, du métacarpe et en phalanges, et ce squelette devient celui d’un Tétrapode typique. L’adaptation à la vie terrestre n’est donc pas apparue brusquement à la suite d’une transformation radicale mais Eusthenopteron était en quelque sorte déjà préadapté à la vie terrestre.
Amphibiens
Au stade «stégocéphale», les premiers Tétrapodes, tel l’Amphibien Ichtyostega , sont caractérisés par une forte ossification du crâne et en général des dimensions beaucoup plus considérables que celles des Amphibiens actuels; certains crânes de Stégocéphales (Mastodonsaurus , Metoposaurus ) atteignent 50 centimètres de long. Les Amphibiens actuels, c’est-à-dire les Anoures (ex.: Grenouille, Crapaud) et les Urodèles (ex.: Salamandre, Triton), ont un crâne à os en général minces, sont petits et assez peu variés en genres et en espèces; ils apparaissent comme en régression par rapport aux premiers Tétrapodes, qui atteignent leur apogée du Carbonifère au Trias. D’après la structure des vertèbres et du toit crânien, on subdivise ces Amphibiens en Reptiliomorphes, ou Embolomères – à vertèbres formées chacune de deux disques successifs égaux –, et en Batrachomorphes. Les Embolomères sont essentiellement carbonifères, et les Batrachomorphes permotriasiques. D’autres Amphibiens fossiles, toutefois, sont petits et ont un aspect de larve avec des vertèbres en étui: ce sont les Phyllospondyles, tels que les célèbres Branchiosaures des schistes permiens du Massif central et de Saxe. On les a souvent considérés comme des formes jeunes de Stégocéphales, mais on ne voit pas, dans une telle hypothèse, comment aurait pu avoir lieu leur développement. Il existe d’autres Amphibiens fossiles, tels que les Lépospondyles à vertèbres en sablier, mais leurs affinités sont peu claires. Les rapports phylétiques entre les Amphibiens et ces différents groupes fossiles ne sont pas élucidés. Triadobatrachus (c’est le Protobatrachus étudié par J. Piveteau), un Anoure du Trias malgache, possède des caractères primitifs (queue permanente, membres non adaptés au saut) qui en font un exemplaire très «généralisé» de son groupe.
Les Amphibiens actuels (Anoures, Urodèles, Gymnophiones) auraient une origine commune, d’après l’analyse cladistique du phylum qui infirme l’hypothèse de Jarvik selon laquelle les Urodèles descendraient des Porolépiformes, et les Anoures des Ostéolépiformes. En effet, les groupes frères Anoures et Urodèles (Parotoïdia ) forment avec les Apodes (Gymnophiones) l’ensemble des Lissamphibia sur la base de plusieurs synapomorphies.
Le problème de l’origine des Reptiles ne peut être considéré comme étant actuellement résolu. Rappelons tout d’abord que les Reptiles se distinguent des Amphibiens par leur mode de développement: les Amphibiens se développent dans l’eau, tandis que les Reptiles pondent des œufs qui se développent à terre. L’embryon lui-même, chez ces derniers, s’accroît à l’intérieur d’une membrane spéciale, l’amnios. Les Reptiles, qui possèdent un amnios, sont des Amniotes, les Amphibiens sont anamniotes. Nous ne savons pas si l’amnios est apparu une seule fois dans la série des Vertébrés.
Parmi les animaux de grade «stégocéphale» proches de l’ancêtre des Reptiles, on peut signaler les Seymouriamorphes et les Diadectomorphes. Leur structure est intermédiaire entre celle des premiers Tétrapodes et celle des Reptiles, mais les sillons sensoriels retrouvés chez les premiers laisse penser que leur développement se déroulait au milieu aquatique: c’était encore des Anamniotes. On admet aujourd’hui que l’ancêtre des Captorhinomorphes (les premiers reptiles indiscutables) devait être issu de formes de grade stégocéphale proches de Seymouria et de Diadectes .
4. Évolution des Vertébrés amniotes
L’anatomie comparée met en évidence que les Reptiles ne forment pas une classe homogène. Les Reptiles et les Oiseaux s’opposent aux Mammifères par la disposition de leur appareil circulatoire (fig. 7). Chez les Poissons, celui-ci comporte, dans la région pharyngée, des artères efférentes transportant le sang dans les branchies: ces vaisseaux sont les arcs aortiques. À partir des Amphibiens, les deux arcs aortiques antérieurs disparaissent; il ne reste donc que quatre arcs aortiques plus ou moins fonctionnels. Chez les Amniotes, le quatrième arc aortique devient prédominant; on l’appelle encore l’arc systémique. Chez les Reptiles actuels et les Oiseaux, c’est l’arc systématique droit qui transporte le sang «rouge» vers le corps, et l’arc gauche disparaît même complètement chez les Oiseaux. Inversement, chez les Mammifères, l’arc systémique gauche représenté par l’aorte est prédominant. Or ces deux dispositions sont incompatibles et l’on conçoit mal comment on pourrait passer de l’une à l’autre. Autrement dit, sur ce caractère et sur d’autres (ostéologiques), les Amniotes sont divisés en plusieurs lignées dont les rapports phylétiques réciproques restent encore à élucider. Il s’agit principalement des Chéloniens (Tortues), des Diapsides , représentés par la lignée archosaurienne (Crocodiles, Dinosaures, Oiseaux, etc.) et la lignée lépidosaurienne (Lézards, Serpents, etc.), des Euryapsides , avec la lignée des Plésiosaures et celle des Ichtyosaures, et enfin les Synapsides , qui comprennent les Mammifères et le stock reptilien dont ils sont issus.
Les Captorhinomorphes protorothyrididés, sans fosses temporales (comme les Chéloniens), sont, avec les premiers Synapsides, au Carbonifère supérieur (Westphalien), les plus anciens Amniotes incontestables que l’on connaisse.
Nous étudierons successivement les Chéloniens, les deux lignées euryapsides, les deux lignées de Diapsides, puis les Synapsides.
Chéloniens
Les Chéloniens sont caractérisés par l’existence d’un squelette dermique recouvert d’une cuirasse de plaques cornées et soudé au squelette interne; leur crâne n’est perforé par aucune fosse temporale d’insertion musculaire; on dit, par suite, que ces animaux sont anapsides. Comme les Captorhinomorphes sont aussi anapsides, on a voulu rapprocher les Chéloniens de ces derniers en les groupant dans les Parareptilia ; cette hypothèse n’a rien d’absurde, mais on doit reconnaître que, pour l’instant, nous ne connaissons aucune forme intermédiaire entre Captorhinomorphes et Chéloniens; la présence chez Triassochelys , Tortue triasique, de dents palatales disposées à peu près comme chez les Paréiasauriens (Reptiles de grandes dimensions du Permien moyen) est un argument en faveur de cette façon de voir. Au Trias, les Chéloniens sont des Amphichélydés (ex. Triassochelys ) avec dents palatales et aussi dents maxillaires très réduites; ce sont des formes terrestres. Les Pleurodires, dont la tête peut venir s’abriter sous la cuirasse, mais par retrait latéral, apparaissent au Jurassique supérieur; ce groupe de Tortues, en général côtières, n’existe plus aujourd’hui que dans l’hémisphère austral. Les Cryptodires, à tête rétractile antéropostérieurement, sont connus depuis le Crétacé: les premières formes connues sont toutes marines, tandis que les Cryptodires actuels vivent aussi sur terre et dans les marais.
Euryapsides
Les affinités des Ichtyosaures sont douteuses et on été discutées; ils présentent des ressemblances avec les Stégocéphales (présence de dents labyrinthodontes), avec les Pélycosauriens (columelle épaisse, par exemple). Si l’origine du groupe reste à élucider, la fosse temporale unique en position haute, limitée inférieurement et en profondeur par le postorbitaire et le squamosal, les rapprocherait des Plésiosaures.
Les Plésiosaures possèdent une seule fenêtre temporale, sous laquelle se trouve une seule arcade formée à la fois par les os postorbitaire, jugal et squamosal: ce sont des Euryapsides (Synaptosaures). Ils débutent au Trias (Pistosaurus ) et dérivent probablement des Nothosauriens triasiques. On distingue deux lignées principales, les Pliosaures à grande tête et cou relativement court, et les Élasmosaures, chez lesquels ces caractéristiques sont inversées. Cette dernière lignée atteindra au Crétacé son maximum de spécialisation.
Les Éosuchiens , du Permien supérieur et du Trias inférieur (ex. Youngina , Prolacerta , Tangasaurus ), rappellent les Lézards et possèdent deux fenêtres temporales: une supérieure située au-dessus d’une arcade formée par les os squamosal et postorbitaire, et une inférieure située au-dessous de la précédente, mais au-dessus d’une arcade jugo-quadratojugale. Puisqu’elles présentent deux fosses temporales (ou plus exactement deux arcs osseux limitant ces fosses), ces formes sont dites diapsides.
Les deux arcades restent entières chez les Rhynchocéphales.
Ces Reptiles ne sont plus représentés dans la nature actuelle que par le genre Sphenodon (l’Hattéria) qui vit dans quelques îlots de la côte néo-zélandaise. Il est clair, aujourd’hui, que les Rhynchocéphales représentent un rameau caduc et ne sont pas à l’origine d’autres Reptiles, comme on l’avait supposé autrefois.
Chez les Squamates , l’arcade inférieure s’ouvre, et le jugal se sépare du quadratojugal; de ce fait, l’articulation mandibulaire se libère (streptostylisme); ce caractère existe dès le Trias supérieur chez des formes telles que Macrocnemus et Askeptosaurus , et aussi chez les Lézards actuels et fossiles (ex. Mosasaure du Crétacé). Quant aux Serpents, on les connaît depuis le Crétacé surtout sous forme de vertèbres isolées. Ils descendent évidemment de Diapsides probablement précrétacés, car l’anatomie des premiers Serpents est déjà si spécialisée que son édification a dû être longue.
Les Archosaures , au contraire, sont des Diapsides à deux arcs complets, supérieur et inférieur, mais, dans l’arc supérieur, seul subsiste le squamosal; les dents sont implantées dans des alvéoles (dents thécodontes); une fenêtre antéorbitaire est en général présente. Ils descendent vraisemblablement des Éosuchiens. Ils comprennent les Pseudosuchiens, les Phytosaures, les Crocodiliens, les Dinosauriens, les Ptérosauriens et les Oiseaux.
Les Pseudosuchiens représentent un groupe primitif dont l’anatomie crânienne est encore souvent proche de celle des Éosuchiens (ex. Euparkeria du Trias moyen de l’Afrique du Sud).
Les Phytosaures, exclusivement triasiques, rappellent les Crocodiles par la forme de leur crâne; cependant, les narines ne s’ouvrent pas comme chez les Crocodiles à l’extrémité du museau, mais peu en avant du niveau des orbites.
Les Crocodiliens débutent au Trias supérieur avec les Protosuchiens dont certains types (Protosuchus ) présentent des membres allongés impliquant un mode de locomotion de type mammalien. Les autres Crocodiliens secondaires sont, en général, de type mésosuchien; leur palais osseux séparant les fosses nasales de la bouche est encore relativement court. Les Crocodiles tertiaires et actuels sont le plus souvent des Eusuchiens à palais au contraire allongé.
Les Dinosaures ne constituent pas un groupe zoologique bien défini; on y inclut les plus gros Archosaures. Ils apparaissent au Trias (Platyspondylus ). On les subdivise en Avipelviens (ou Ornithischiens) et Sauripelviens (ou Saurischiens). Chez les Avipelviens, le bassin présente quatre expansions distinctes (ilion, ischion, pubis et «prépubis»): on dit qu’il est tétraradié; cette disposition rappelle celle des Oiseaux. Chez les Sauripelviens, le bassin est triradié, car il n’y a pas de «prépubis». Les Sauripelviens comprennent une lignée carnivore, les Théropodes, et une lignée herbivore en principe, les Sauropodes. Les Théropodes étaient bipèdes comme le montrent leurs membres antérieurs réduits; les dents nombreuses étaient toutes de fortes canines (ex. Allosaurus du Jurassique, Tyrannosaurus du Crétacé). Les Sauropodes comprennent les plus gros animaux qui aient existé sur la terre (ex. Diplodocus ); certains d’entre eux devaient, en fait, plutôt se nourrir de coquilles que de végétaux. Les Avipelviens comprennent les Iguanodontidés (ex. Iguanodon et Trachodon crétacés), les Stégosauriens (jurassiques et crétacés) et les Cératopsiens du Crétacé supérieur (ex. Triceratops , Protoceratops ).
Les Ptérosauriens sont aussi des Archosaures, mais adaptés à la vie aérienne; ils débutent au Jurassique avec des formes relativement petites, de la grosseur d’un Moineau et d’un Merle (ex. Pterodactylus), pour s’éteindre au Crétacé avec des formes géantes atteignant 15 mètres d’envergure (Quetzalcoatlus).
Les Oiseaux représentent une adaptation spécialisée des Archosaures à un mode de vie particulier, le milieu aérien. Le premier Oiseau découvert, l’Archaeopteryx, provient du Jurassique de Bavière (Solenhofen) et n’est connu que d’après trois spécimens seulement. Cet animal reste plus proche des Reptiles que des Oiseaux. Comme les Reptiles, il possède encore une queue à vertèbres biconcaves distinctes, le sacrum est formé d’un petit nombre de vertèbres (six); les mâchoires portent des dents; les os métatarsiens sont indépendants, sans formation d’un tarsométatarse (os qui caractérise les Oiseaux); les côtes, grêles, sont dépourvues d’apophyses uncinées les raccordant les unes aux autres; il y a des côtes ventrales; l’encéphale, connu d’après le moulage endocrânien, est primitif par rapport à celui des Oiseaux. Mais, comme chez ces derniers, le corps était couvert de plumes, les clavicules se fusionnent médianement pour former une fourchette, le pubis allongé se dirige vers l’arrière. La persistance des dents chez les Oiseaux est connue jusqu’au Crétacé supérieur, puisque l’Hesperornis du Crétacé supérieur du Kansas avait une mandibule dentée (toutefois, au contraire de ce que l’on avait autrefois admis, la mandibule de l’Ichtyornis , oiseau contemporain d’Hesperornis, est inconnue; on ne peut donc affirmer qu’elle était dentée).
Les Ratites, oiseaux coureurs, n’apparaissent qu’à l’Éocène; ces animaux, loin d’être primitifs, descendent vraisemblablement des Carinates avec quelques modifications, telle la perte du bréchet. Ils conservent d’ailleurs de nombreux caractères de Carinates (existence d’un pygostyle, os rudimentaire de la queue atrophiée; pneumaticité des os; organisation des os de l’aile et disposition des plumes sur celle-ci; cervelet très développé, etc.). À certains points de vue, les Ratites, malgré leur gigantisme (les Aepyornis sub-fossiles de Madagascar atteignent 3 mètres de haut), apparaissent comparables à de jeunes Carinates, et la néoténie (c’est-à-dire le maintien de caractères infantiles chez l’adulte) a dû jouer un rôle dans l’apparition de ce groupe.
Il n’y a qu’une seule fosse temporale chez les Synapsides, parmi lesquels on distingue des Reptiles et des Mammifères. On divise traditionnellement les Synapsides reptiliens en Pélycosaures et Thérapsides, deux groupes paraphylétiques; de plus, on observe dans cette lignée une tendance plus ou moins marquée à la différenciation dentaire: certains Pélycosaures ont déjà des canines bien développées et, chez divers Thérapsides, on peut distinguer des incisives, des canines et des postcanines (il vaut mieux parler, à propos de ces animaux, de postcanines que de molaires, car le mot molaire ne s’applique, en principe, qu’à des dents d’emblée définitives, tandis que les prémolaires sont remplacées une fois au cours de la vie, étant précédées par des dents de lait).
Les Pélicosaures proviennent principalement du Permien inférieur des États-Unis. On en distingue trois grands groupes: les Ophiacodontes, paraphylétiques, les Édaphosauriens, dont le monophylétisme est incertain, et les Spénacodontes, dont pourraient être issus les Thérapsides. Dans ces deux derniers groupes, certaines formes ont développé par convergence des voiles membraneux tendus entre les neurapophyses dorsales très allongées.
Le stapes, ou étrier, massif des Pélycosaures rappelle beaucoup, quant à la forme, l’hyomandibulaire des Sarcoptérygiens de grade ichtyen; on sait que le stapes des Vertébrés terrestres est homologue à l’hyomandibulaire des poissons. Au contraire, le stapes des Stégocéphales est un os grêle; dans ces conditions, on a supposé que les Pélycosaures sont des descendants des Stégocéphales, et divers auteurs pensent que ces animaux devaient s’enraciner dans un groupe de Sarcoptérygiens de grade ichtyen. Mais les premiers Synapsides présentent de nombreuses ressemblances avec les Captorhinomorphes, dont ils sont sans doute de proches parents.
Les Thérapsides sont connus dans le Permien supérieur et le Trias, principalement aux États-Unis et en ex-Union soviétique. Il y a donc une lacune dans le temps et dans l’espace entre Pélicosaures et Thérapsides, lacune toutefois comblée par quelques rares formes. Les Thérapsides comprennent une lignée herbivore représentée par les Anomodontes (ou Dicynodontes), une lignée carnivore, celle des Thériodontes, et une lignée, celle ses des Dinocéphales, où Carnivores et Herbivores alternent. Les Anomodontes comprennent des formes de grandes dimensions (ex. Kannemeyeria d’Afrique du Sud) presque dépourvues de dents, sauf chez les mâles, qui portent de fortes canines. Certains Anomodontes sont plus spécialisés: ainsi Cistecephalus d’Afrique du Sud a un crâne en forme de boîte aplatie. Les Anomodontes devaient servir de proie aux Thériodontes; ils s’éteignent à la fin du Trias sans aucune descendance. À certains égards (acquisition, chez certaines formes, d’un palais secondaire mais membraneux), leur évolution est parallèle à celle des Thériodontes. Parmi les Dinocéphales sont classés les Titanosuchiens, formes géantes à canines énormes.
Les Thériodontes comprennent plusieurs groupes dont les affinités réciproques sont discutées:
a ) les Gorgonopsiens, à fosses temporales, à différenciation dentaire marquée, mais encore dépourvus de palais osseux séparant les fosses nasales de la bouche (ce palais est dit «palais secondaire»);
b ) les Thérocéphales à dents de types déjà bien distincts, à grandes fosses temporales, mais encore dépourvus de palais secondaire;
c ) les Bauriamorphes à denture peu différenciée, mais à palais secondaire;
d ) les Cynodontes à grandes fosses temporales, à denture souvent fortement différenciée et à palais secondaire.
Chez un Cynodonte tel que Diademodon d’Afrique du Sud, on relève de nombreux caractères mammaliens:
a ) existence d’un palais secondaire, formé par les lamelles médiales des os palatins et maxillaires, et qui reporte vers l’arrière les orifices des narines internes;
b ) dents différenciées en incisives, canines et postcanines; certaines postcanines sont aiguës, mais d’autres ont une couronne à tubercules (cuspides) comme les molaires des Mammifères (dents de type gomphodonte);
c ) dans la mandibule, les os placés en arrière (angulaire et articulaire) sont régressés et sont peu étendus, tandis que le dentaire s’est développé vers l’arrière et vers le haut;
d ) le moulage endocrânien montre que le cervelet, centre de coordination des mouvements, était déjà très développé;
e ) les côtes lombaires sont brusquement réduites par rapport aux côtes thoraciques plus antérieures et il y a tout lieu de supposer qu’un diaphragme existait déjà chez Diademodon ; il n’est alors pas illogique de penser que cette forme pouvait être homéotherme.
Tritylodontes et Ictidosauriens sont les Synapsides les plus évolués et les plus proches des Mammifères. Chez les Tritylodontes, les postcanines présentent un plateau dentaire à tubercules en croissants alignés en rangées antéropostérieures; ces dents rappellent donc dans une certaine mesure celles des Mammifères multituberculés; les Tritylodontes s’en distinguent par leur articulation mandibulaire reptilienne. En principe, les Mammifères et les Reptiles n’ont pas la même articulation mandibulaire (fig. 9); chez les Reptiles, cette articulation intéresse deux os du squelette viscéral, os carré du palatocarré, portant le condyle, et os articulaire de la mandibule, portant la fossette articulaire; chez les Mammifères, au contraire, l’articulation est plus externe et a lieu entre deux os dermiques, le squamosal en haut, déprimé par la fossette articulaire dite cavité glénoïde, et le dentaire en bas sur lequel se trouve le condyle. L’apparition de ce type d’articulation caractériserait les Mammifères, mais, comme l’évolution des Thérapsidés aux Mammifères se fait par de petites transformations, il est net que la coupure entre Reptiles et Mammifères est arbitraire. Si l’on tenait compte surtout, par exemple, de la différenciation dentaire, les Cynodontes pourraient déjà être considérés comme des Mammifères. La plupart des paléontologistes, toutefois, admettent que les Mammifères sont définis par la présence de l’articulation squamoso-dentaire. Chez les Tritylodontes, les os de l’arrière de la mandibule ont presque complètement disparu, mais l’articulation mandibulaire reste reptilienne, puisque le carré en particulier est nettement convexe. L’Ictidosaurien Diarthrognathus du Trias supérieur d’Afrique du Sud, a été décrit comme possédant déjà une double articulation mandibulaire; mais cette forme n’est sûrement pas dans l’ascendance des Mammifères; les postcanines sont peu spécialisées et l’articulation carré-mandibule est d’un type spécial, à carré concave, différente par suite de celle des autres Reptiles et impliquant une évolution très particulière.
Parmi les premiers Mammifères, le genre Morganucodon du Jurassique inférieur de Grande-Bretagne présente une mandibule qui possédait peut-être encore une double articulation; l’articulation mammalienne est nette, avec condyle articulaire sur le dentaire, mais il existe de plus un sillon sur la face médiane de la mandibule; or ce sillon est connu en même position chez le Tritylodonte Oligokyphus d’ailleurs contemporain de Morganucodon et, chez Oligokyphus, un articulaire fonctionnel venait s’y loger; on a donc supposé que, en plus de l’articulation mandibulaire mammalienne, Morganucodon avait encore conservé l’articulation reptilienne; mais, bien entendu, il ne s’agit là que d’une hypothèse. Quoi qu’il en soit, le nom d’Eotheria a été proposé pour désigner ces Mammifères primitifs, chez lesquels l’articulation mandibulaire de type reptilien se serait maintenue malgré l’acquisition du type d’articulation mandibulaire
mammalien.
Mammifères secondaires .
Les Mammifères proprement dits font leur apparition au Jurassique tout à fait inférieur (Rhétien). Mais, pendant tout le Secondaire, ils ne joueront qu’un rôle assez effacé dans l’expansion de la vie animale. Les Mammifères secondaires appartiennent presque tous à des groupes aujourd’hui éteints. Ce sont:
a ) des Multituberculés ou Allotheria à molaires allongées à nombreux tubercules, ex. Plagiaulax du Jurassique des Triconodontes à molaires à couronne à trois tubercules alignés, ex. Triconodon du Purbeckien anglais; des Symmétrodontes à molaires à couronne de trois tubercules en triangle, ex. Spalacotherium du Jurassique supérieur anglais;
b ) des Pantotheria à molaires à couronne à tubercules en triangle, mais chez lesquels apparaît de plus une excroissance supplémentaire, ou talonide, aux molaires inférieures, ex. Amphitherium du Jurassique moyen anglais. Les Allotheria ont la valeur d’une sous-classe de Mammifères; ils persistent jusqu’à l’Éocène terminal et comprennent nombreux genres. Les Triconodontes, exclusivement jurassiques, ont peu varié et leurs affinités sont douteuses. Aux Allotheria , on peut opposer la sous-classe des Theria qui comprend les Symmétrodontes, les Pantothériens, les Marsupiaux et les Placentaires, et peut-être les Monotrèmes.
Marsupiaux.
Les premiers représentants connus de Marsupiaux proviennent du milieu du Crétacé (Albien) de l’Amérique du Nord; ce sont des Didelphoidea apparentés aux Sarigues actuelles. Les Marsupiaux se sont épanouis principalement dans deux régions du globe: l’Australie et l’Amérique du Sud. En Australie, ils sont représentés de nos jours par divers genres correspondant à des niches écologiques occupées ailleurs dans le monde par des Placentaires: il existe ainsi un «Loup» marsupial, le Thylacine (de Tasmanie), un «Renard» marsupial, le Dasyure, des insectivores marsupiaux (Peromeles ), des rongeurs marsupiaux (Phascolomys ), etc. Dans le Tertiaire supérieur d’Australie, nous connaissons des formes géantes de Marsupiaux aujourd’hui disparues qui montrent que les Marsupiaux fossiles de ce continent étaient aussi très diversifiés (ex. Diprotodon ). En Amérique du Sud, dans le Tertiaire supérieur, existent des formes carnivores tels Prothylacinus et Thylacosmilus ce dernier genre à fortes canines supérieures en poignard; ces grands Marsupiaux sud-américains ont disparu après l’ouverture de l’isthme de Panamá au Tertiaire supérieur, devant la concurrence des Placentaires. L’anatomie des pieds prouve qu’au cours de leur histoire les Marsupiaux ont dû passer par un stade arboricole avec retour ultérieur à la vie terrestre.
Placentaires . Les Placentaires sont encore rares au Crétacé; toutefois, on connaît aujourd’hui dans le Crétacé supérieur des États-Unis les restes d’un Créodonte (Arctocyon , Carnivore primitif du Montana, et d’Insectivores. De même, le Crétacé supérieur mongol a donné plusieurs espèces d’Insectivores: Deltatheridium, Zalambdalestes, etc.
La faune des Mammifères placentaires du Tertiaire inférieur (Paléocène et Éocène) est encore nettement distincte de la faune actuelle. Le Paléocène est un étage qui correspond à une durée de dix millions d’années; il est particulièrement riche dans les montagnes Rocheuses et, en Europe, à Cernay-lès-Reims et à Walbeck. Cette faune de Mammifères du Paléocène, aujourd’hui bien connue, comprend des Multituberculés qui vont disparaître à l’Éocène, des Marsupiaux du groupe des Sarigues, des Insectivores, des Lémuriens, des Créodontes carnivores plus primitifs que les Carnivores actuels (Fissipèdes), car leurs dents carnassières sont moins différenciées, des Condylarthres à denture complète, sans interruption entre les dents, qui semblent proches de l’origine commune des Carnivores et des Ongulés, etc. Cette faune ne contient encore aucun Artiodactyle (Ongulé à nombre pair de doigts), aucun Périssodactyle (Ongulé à nombre impair de doigts), ni aucun Rongeur.
À l’Éocène, ces trois derniers groupes apparaissent: mais les Multituberculés s’éteignent. Les Marsupiaux sont toujours représentés par des sarigues, notamment à Montmartre. Les Lémuriens et les Tarsiers sont abondants. Les Carnivores comprennent encore des Créodontes, mais déjà quelques Fissipèdes vrais apparaissent. Les Périssodactyles sont représentés par des Équidés (Eohippus ) et des Paléothéridés (lignée parallèle à celle des Équidés, mais à molaires assez proches de celles des Rhinocéros). C’est aussi à l’Éocène que vivaient les premiers Suidés et les premiers Camélidés (Poelbrotherium). Les ancêtres des Édentés, des Cétacés (Zeuglodon ), des Siréniens (Eotheriodes ), des Proboscidiens (Moeritherium ) sont également éocènes. Après l’Éocène, à l’Oligocène et surtout au Miocène, la faune des Mammifères se rapproche de plus en plus de la faune actuelle, et presque tous les genres de Mammifères appartiennent à des familles encore vivantes.
Primates .
Leur origine était certainement proche de celle des Insectivores: on connaît d’ailleurs un animal actuel, le Tupaia , qui possède à la fois des caractères de Primate et d’Insectivore. Les Lémuriens représentent une première nappe des Primates; au Tertiaire inférieur, on les connaît à la fois en Europe et en Amérique, tandis que leur extension actuelle est beaucoup plus restreinte: Madagascar est la région du globe dans laquelle les Lémuriens vivants et subfossiles sont de beaucoup le plus nombreux; il existe aussi quelques genres de Lémuriens vivant en Malaisie et en Afrique tropicale.
Parmi les Singes, on oppose classiquement les Singes du Nouveau Monde (ou Platyrhiniens), à cloison nasale large, aux Singes de l’Ancien Monde (ou Catarhiniens), à cloison nasale étroite; ceux-ci comprennent les Cynomorphes, à molaires à crêtes et pourvus d’une queue, et les Anthropomorphes, à molaires à tubercules et sans queue. Dans les Anthropomorphes, les Pongoïdea (Chimpanzé, Gorille, Orang-outan) représentent un groupe paraphylétique: le plus proche parent actuel de l’Homme serait le Chimpanzé. Le groupe frère de l’ensemble Homme-Chimpanzé serait celui du Gorille. Et l’Orang-outan représenterait à son tour le groupe frère de l’ensemble Homme-Chimpanzé-Gorille. Parmi les fossiles proches de l’Homme peuvent être cités les Australopithèques (fig. 12), dont les plus anciens représentants ont quelque 3 .700 000 ans; les plus récents sont contemporains d’une forme généralisée du genre Homo : Homo habilis.
Les Pithécanthropiens
l’Homme de Neanderthal et les diverses races d’Homo sapiens (Cro-Magnon, Grimaldi, etc.) appartiennent au genre Homo.
5. Paléontologie et zoologie
La plupart des traités de zoologie subdivisent les Vertébrés en six classes: Agnathes, Poissons, Amphibiens, Reptiles, Oiseaux et Mammifères. La paléontologie démontre qu’une telle classification – qui a certes une valeur pratique – ne rend pas compte de la phylogénie. D’une part, les Agnathes s’opposent aux Gnathostomes, et représentent comme ceux-ci une superclasse. La classe des Poissons n’a aucune unité et doit être remplacée par cinq unités distinctes: Élasmobranches, Placodermes, Acanthodiens, Actinoptérygiens, Sarcoptérygiens. Quant aux Amniotes actuels, on peut les diviser en Chéloniens (Tortues), Lépidosauriens (Sphénodon, Lézards, Serpents), Archosauriens (Crocodiles, Oiseaux) et Synapsides (Mammifères).
Sujet: suiv à Cours n°1 Zoologie ( EVOLUTION DU RÈGNE ANIMAL) 
Mar 20 Juil - 22:35
