etude de la strecture bacterienne ..

Les bactéries sont, dans le monde vivant, les êtres qui colonisent le plus de milieux différents. On les trouve pratiquement partout :

dans le sol (lithosphère)
dans les eaux (hydrosphère)
dans l'air (atmosphère)
dans les organismes vivants (biocénose)

Les plus connues sont les bactéries pathogènes, c'est-à-dire celles qui provoquent les maladies mais, il faut savoir que, bien que très importantes qualitativement, ces dernières sont une minorité dans le monde bactérien. Ceuil-ci est en majorité constitué de bactéries non pathogènesindispensables à la vie de l'Humanité (cet aspect sera surtout abordé en Ecologie ).

I - Etude de la cellule bactérienne

Vous avez vu lors de l'étude de la cellule que les bactéries sont des procaryotes. Leurs cellules ne possèdent pas de noyau limité par une membrane : l'ADN se trouve dans une ou plusieurs régions diffus dans la cytoplasme.

Ces êtres primitifs ne possèdent ni réticulum, ni mitochondries, ni plastes. Nous allons maintenant étudier plus en détail la structure précise de ces cellules bactériennes.

A - l'ultrastructure de la cellule bactérienne

etude de la strecture bacterienne .. Image5

etude de la strecture bacterienne .. Image5

Le schéma ci-contre présente la structure d'une bactérie.

* Le mésosome joue un rôle dans la division de la bactérie (voir D) c'est un repli de la membrane plasmique souvent en rapport étroit avec l'ADN bactérien.

Comme toutes les cellules la bactérie contient un message héréditaire porté par une molécule d'ADN circulaire (Cours de Biologie cellulaire) et des outils (robosomes, enzymes) capable d'en faire une entité autonome qui peut avoir un métabolisme, croître et se reproduire.

* Mais en plus de ces éléments la bactérie possède une paroi (cell-wall)

* Certaines bactéries peuvent également posséder une capsule.

Si la paroi est un élément obligatoire de la cellule bactérienne, la capsule, elle est une élément facultatif : la plupart des espèces de bactéries n'en possèdent pas.

* Présence de vésicules à pigments photosynthétiques chez certaines espèces de bactéries * Enfin certaines bactéries peuvent posséder des cils ou des flagelles (leur structure n'a rien de commun avec les cils et flagelles des eucaryotes). Certaines peuvent aussi former des spores de résistance (organes facultatifs).

B- Le rôle de la paroi

* la paroi donne la forme à la bactérie
* elle a un rôle de protection
* elle permet la différenciation de deux grands types de bactéries.

a) Constitution chimique de la paroi

Toutes les parois bactériennes sont constituées d'un muco-complexe, la muréine. c'est un hétéropolymère constitué de glucosamine acétylée d'acide muramique et d'un acide aminé caractéristique des bactéries : l'acide diaminopimélique.
La muréine existe chez toutes les bactéries. Par contre certaines autres molécules (protéines, lipides) ne sont présentes que dans la paroi de certaines espèces.

Muréine	Protéine	Lipides	Bactérie type
	-	-	GRAM
			GRAM -

On différencie ainsi les bactéries dites Gram d'autres dites Gram -.
Pourquoi Gram , pourquoi Gram - ?
Il s'agit ici d'une coloration différentielle des parois bactériennes dite de Gram que vous réaliserez en T.P.
Schématiquement :
* on étale et on fixe la bactérie sur une lame
* on colore au violet de gentiane (ou cristal) phéniqué
* puis on fait agir le liquide de lugol
* on élimine le reste du lugol et l'on décolore à l'alcool

2 possibilités :
* l'alcool ne décolore pas les bactéries ; elles sont violettes : Gram
* l'alcool décolore les bactéries (elles sont donc incolores) pour les voir on applique alord la coloration à la Fuchsine phéniquée ou à la Safranine ; elles sont roses : Gram -.

Conclusion : La constitution chimique de la paroi permet, grâce à la réaction de gram, de mettre en évidence 2 grands groupes de bactéries : les Gram etles Gram -

b) La paroi peut être l'agent de la pathogénicité - (voir V)

C - Rôle de la capsule (lorsqu'elle existe)

a) De nombreuses bactéries sont pourvues d'une capsule (pneumocoque, bacille du charbon)

La constitution de celle-ci est variable ce qui permet de classer une espèce, par exemple pneumocoque, en différents types :
* La capsule du pneumocoque contient des polysaccharides variés suivant les types. Par exemple le type III contient de l'acide glycuronique glucose
* d'autres types contiennent du galactose ; d'autres encore du manose. On a ainsi pu déterminer 33 types différents présentant du point de vue immunologique des réactions différentes (voir Chapitre III).

b) La capsule peut être l'agent de la pathogénicité (voir ci-contre)

etude de la strecture bacterienne .. Image6

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ex. : le pneumocoque mis en culture édifie sa capsule ; il est alors pathogène. c'est la forme S (Smooth = lisse), appelée ainsi en raison de l'aspect des colonies qui se développent sur le milieu de culture (schéma du haut).

La colonie vieillissant, et après un certain nombre de repiquages la bactérie perd sa pathogénicité. Elle est du type R (Rought - rugueux). La bactérie a muté la capsule n'est plus fabriquée. (variation brusque et héréditaire provoquée par divers agents mutagènes naturels (schéma du bas).

Conclusion : la capsule n'est pas indispensable à la vie du pneumocoque mais lui confère pathogénicité et protection.

D - La reproduction des bactéries

* La multiplication par bipartition est la plus courante chez les bactéries : le chromosone circulaire (ADN) se dédouble et la cellule se divise en deux : c'est la reproduction conforme (voir page suivante).
* Notion de croissance exporentielle y = 2x avec x = nombre de génération (cf TD microbiologie)

etude de la strecture bacterienne .. Image8

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Division d'une bactérie. Le chromosome circulaire de la bactérie est sans doute attaché à une invagination de la membrane plasmique ou mésosome (1). Après duplication du chromosome (2), la bactérie s'allonge dans sa partie centrale et les chromosomes-fils, s'écartent l'un de l'autre (3). Enfin un étranglement médian sépare les deux cellules filles (4) (d'après J.-P. Changeux, 1965).

Petit film sur la bipartition chez E.coli
Petit film sur l'effet de la pénicilline

Il existe une sexualité chez les bactéries. Il y a transfert de matériel héréditaire d'une bactérie donatrice dite " mâle " vars une bactérie réceptrice dite " femelle ". c'est la conjugaison bactérienne.


" Mâle "	" Femelle "	Accolement ou ouverture du chromosome circulaire	Transfert d'une partie du matériel héréditaire par un pont commun aux deux bactéries.

Il y a alors formation d'un zygote (oeuf) particulier qui donne une bactérie possédant un fragment d'ADN venant du " père " et un fragment d'ADN de la " mère " (voir ci-contre en bas).

etude de la strecture bacterienne .. Image13

<LI>Ceci peut être assimilé à une sexualité vraie car il y a " brassage " du matériel héréditaire. La nouvelle bactérie n'est conforme génétiquement ni au " père " ni à la " mère ".

</LI>

II - Etude de la physiologie bactérienne

Malgré leur simplicité les bactéries utilisent les mêmes mécanismes biochimiques que eucaryotes.

A - Bactéries autotrophes , bactéries hétérotrophes

1 - Les bactéries hétérotrophes

Elles doivent, comme tous les hétérotrophes, trouver dans le milieu extérieur les substances organiques nécessaires à la synthèse de leur propre matière, et à l'approvisionnement énergétique indispensables à la vie de toute cellule.
Les métabolites du milieu extérieur pénètrent dans la bactérie par passage à travers la membrane suivant 2 modalités :
* Certaines pénètrent passivement en suivant leur gradient de concentration (transport passif).
* d'autres sont véritablement " pompés " à l'aide d'enzymes intégrées à la membrane : les perméases (transport actif).
* La bactérie, unicellulaire, fabrique deux types d'enzymes :
* les exoenzymes qui sont synthétisés à l'intérieur de la bactérie et émis à l'extérieur. Leur rôle est en général de fragmenter de grosses molécules qui ne peuvent pas pénétrer dans la cellule (digestion externe).
* les endoenzymes qui demeurent à l'intérieur de la cellule et permettent l'activité métabolique. Il y a 2 types d'endoenzymes, les uns dont la synthèse est continue dans la bactérie (enzymes constitutives) d'autres dont la synthèse est discontinue (enzymes inductibles).

Exemple : Ce phénomène a été étudié cvhes les bactéries
Escherichia Coli ou colibacille. Le colibacille peut être cultivé sur un milieu contenant du glucose ou sur un milieu contenant du lactose (galactose-glucose). Le lactose ne peut pas pénètre seul, par transport passif, dans la colibacille. Si on cultive le colibacille sur un milieu contenant du glucose - il ne synthétisera pas de b galactosidase-perméase. Par contre si on cultive le colibacille sur un milieu contenant du lactose que est un b galactoside alors il synthétise la b galactosidase (le lactose) déclenche sa synthèse : c'est un enzyme inductible.

2 - Les bactéries autotrophes

Deux catégories de bactéries sont capables d'utiliser le CO2 pour synthétiser des molécules organiques. Elles se différencient par l'origine de l'énergie utilisée pour cette synthèse.

a) Les photosynthèses bactériennes

Certaines familles de bactéries sont capables d'effectuer la photosynthèse car elles possèdent des pigments récepteurs.

Le tableau ci-dessous vous présente quelques cas de photosynthèses bactériennes.

Type d'organisme	Exemple	Substrat photo-oxydé
Plantes vertes (pour comparaison)	Chlorella	H₂O
Chloro-bactéries (bactéries vertes)	Chlorobium thiosulfatophilum	Thiosulfate
Thiorhodobactériales (bactéries sulfureuses rouges)	Chromatium okenii	SH₂ S
Athiorhodobactériales (bactéries pourpres,non sulfureuses)	Rhodospirillum	Acétate, Succinate, hydrogène

Vous voyez deux différences essentielles avec la photosynthèse des plantes vertes :
* le substrat photooxydé n'est jamais l'eau : c'est soit une substance minérale (SH₂, S, thiosulfate, H₂) ce sont les bactéries photolithotrophes, soit une structure organique (acétate, succinate) ce sont les bactéries photo-organotrophes.
* Les " déchets " de ces photosynthèses bactériennes sont variés (2 S, SO₄^--etc) mais jamais l'oxygène.

b) Les chimiosynthèses bactériennes

Les êtres chimiosynthétiques sont également autotrophes. Ces bactéries contiennent les enzymes permettant la fixation du CO₂ atmosphérique et la formation de glucides en s'alimentant continuellement en énergie par oxydation de substrats minéraux.
Certaines de ces bactéries sont les bactéries de la corrosion:
* des pierres calcaires et des bétons ; produit corrosif (NO₃^-, SO₄^--)
* des métaux ; produit corrosif (S2₂^-, SO₄^--)
Toutes participent au recyclage des déchets (cycle biogéochimiques de l'azote, du soufre (cf cours Ecologie 2^ème année), nous les retrouverons également dans l'explication des phénomènes de dégradation biologique des pollutions (cf cours 2^ème année Ecologie, Génie Sanitaire).

Organismes	Substrat oxydé	Oxydant	Produit final minéral
Nitrobactériales :
Nitrosomonas sp.	NH₄	O₂	NO₂^-
Nitrobacter sµ	NO₂^-	O₂	NO₃^-
Leucothiobacteriales :
Beggiatioa alba	SH₂	O₂	S
Thiobacillus thioxidans	S, thiosulfates	O₂	SO₄⁼
Ferrobacteriales :
Thiobacillus Ferrooxydans	Fe, thiosulfates	O₂	Fe ou SO₄⁼
Leptothrix sp.
Hydrogenobactériales :
Hydrogenomonas facilis	H₂	O₂	H₂O
Bactéries dénitrifiantes :
Thiobacillus denitrificans	S, thiosulfates	NO₃^-	SO₄⁼
Desulfovibrio desulfuricans	H₂	SO₄⁼	H₂O

B - Bactéries aérobies , bactéries anaérobies

Les bactéries aérobies tirent leur énergie, comme les eucaryotes, de la glycolyse suivie du cycle de Krebs (voir cours de bioénergétique).
Les bactéries anaérobies tirent leur énergie de la fermentation du glucose ou d'autres substrats organiques (alcool éthylique, lactose, arabinose, sorbitol). Le tableau ci-contre résume les principaux types de fermentations bactériennes.
Il faut noter que certaines bactéries sont aéro-anaérobies. Selon le milieu dans lequel elles se trouvent, elles peuvent vivre grâce au métabolisme respiratoire (aérobie) ou fermentaire (anaérobie).
Une façon agréable d'aborder le métabolisme fermentaire chez les bactéries est l'étude de la fabrication d'un Yaourt (voir annexes) qui met en jeu la fermentation lactique.
La méthanisation de certains déchets urbains (boues d'épuration, ordures ménagères ) permet de récupérer de l'énergie sous forme de biogaz (méthane).

Principales fermentations
Type defermentation	Principaux microorganismes responsables	Substrat fermentescible usuel	Produits principaux de la fermentation
Alcoolique	Saccharomyces cerevisiae Saccharomyces ellipsoïdeus Kleickeria apiculata	Glucose	Alcool éthylique
Lactique	Streptococcus sp. Lactobacrterium sp. Thermobacterium bulgaricum	Glucose	Acide lactique
Butyrique (acétonique)	Clostridium butyricum Butyribacterium sp. Bacillus sp.	Glucose	Acide burytique (acétone)
Propionique	Propionobacterium sp. Vallionella sp.	Glucose	Acide propionique
Acétique	Bacterium aceti Bacterium acetosum Bacterium oxydans	Alcool éthylique	Acide acétique
Fermentations intestinales	Escherichia coli Acetobacter sp. Salmonella sp.	Glucose, lactose, arabinose, sorbitol	Acides formique, Acétique, lactique, Succinique : alcool Ethylique, CO₂, H₂,3-2-butylène glycolÖ
Méthanique		Ose	Méthane

B - Bactéries aérobies , bactéries anaérobies

Les bactéries aérobies tirent leur énergie, comme les eucaryotes, de la glycolyse suivie du cycle de Krebs (voir cours de bioénergétique).
Les bactéries anaérobies tirent leur énergie de la fermentation du glucose ou d'autres substrats organiques (alcool éthylique, lactose, arabinose, sorbitol). Le tableau ci-contre résume les principaux types de fermentations bactériennes.
Il faut noter que certaines bactéries sont aéro-anaérobies. Selon le milieu dans lequel elles se trouvent, elles peuvent vivre grâce au métabolisme respiratoire (aérobie) ou fermentaire (anaérobie).
Une façon agréable d'aborder le métabolisme fermentaire chez les bactéries est l'étude de la fabrication d'un Yaourt (voir annexes) qui met en jeu la fermentation lactique.
La méthanisation de certains déchets urbains (boues d'épuration, ordures ménagères ) permet de récupérer de l'énergie sous forme de biogaz (méthane).

Principales fermentations
Type defermentation	Principaux microorganismes responsables	Substrat fermentescible usuel	Produits principaux de la fermentation
Alcoolique	Saccharomyces cerevisiae Saccharomyces ellipsoïdeus Kleickeria apiculata	Glucose	Alcool éthylique
Lactique	Streptococcus sp. Lactobacrterium sp. Thermobacterium bulgaricum	Glucose	Acide lactique
Butyrique (acétonique)	Clostridium butyricum Butyribacterium sp. Bacillus sp.	Glucose	Acide burytique (acétone)
Propionique	Propionobacterium sp. Vallionella sp.	Glucose	Acide propionique
Acétique	Bacterium aceti Bacterium acetosum Bacterium oxydans	Alcool éthylique	Acide acétique
Fermentations intestinales	Escherichia coli Acetobacter sp. Salmonella sp.	Glucose, lactose, arabinose, sorbitol	Acides formique, Acétique, lactique, Succinique : alcool Ethylique, CO₂, H₂,3-2-butylène glycolÖ
Méthanique		Ose	Méthane