Le tissu musculaire

bonne lecture

Introduction

(Myologie),
du nom latin musculus.
- On donne ce nom à des organes nombreux et volumineux fixés sur les os des animaux qui ont une colonne vertébrale et un squelette, ou attachés sous la peau chez les animaux non vertébrés; la masse des muscles constitue ce qu'on nomme vulgairement la chair. Ces muscles constituent en moyenne 40% du poids sec du corps.
Le tissu musculaire possède une propriété physiologique, la contractilité, assurée par les cellules musculaires ou myocytes dénommées de façon abusive "fibres" musculaires.

Il existe trois types de tissu musculaire composés de cellules musculaires ou myocytes :
• Le tissu musculaire strié, est généralement associé au squelette, et est composé de cellules (rhabdomyocytes) qui présentent une striation transversale. Il est à contraction volontaire.
• Le tissu musculaire lisse, formé de léiomyocytes, localisé dans la paroi des viscères et des vaisseaux. La contraction des muscles lisses, sous la dépendance du système nerveux végétatif, est involontaire.
• Le tissu musculaire cardiaque est composé de cardiomyocytes. Il est très semblable au tissu musculaire strié et on ne le trouve qu'au niveau du myocarde. Il se caractérise par son aptitude à se contracter rythmiquement et harmonieusement de façon spontanée. Il est innervé par le système nerveux végétatif.
Le tissu musculaire strié
Les muscles squelettiques s'insèrent en général sur les os par l'intermédiaire de tendons.

1. Structure histologique :

1.1. Le tissu conjonctif
Le muscle squelettique est revêtu d'un tissu conjonctif dense, riche en collagène, l'épimysium qui constitue une véritable enveloppe individualisant chaque muscle. Il pénètre dans le muscle et forme le périmysium qui cloisonne le muscle en faisceaux. Les cloisons du périmysium sont richement vascularisées et innervées.
Enfin chaque fibre musculaire d'un faisceau est entourée par une membrane basale et un réseau plus périphérique de fibres de réticuline. L'ensemble constitue l'endomysium dans lequel s'insinuent les fibres et terminaisons nerveuses, ainsi que la vascularisation terminale.

1.2. les cellules satellites
Les cellules musculaires ne se divisent pas. En cas de lésion, elles sont remplacées par division des cellules satellites, cellules souches inactives qui ne sont pas visibles en microscopie optique. En microscopie électronique, elles apparaissent petites et fusiformes, situées entre la lame basale et la membrane plasmique des myocytes.
1.3. La cellule musculaire squelettique
L'élément fondamental du tissu musculaire strié est la cellule musculaire squelettique, responsable des mouvements volontaires et du maintien de la posture. Cette cellule est sous l'influence du système nerveux central. La cellule musculaire est caractérisée par une striation transversale résultant de l'organisation des myofilaments. Ceux-ci sont composés de filaments épais : la myosine et de filaments fins : l'actine.
* Microscopie optique
En microscopie optique, les "fibres" musculaires apparaissent comme des éléments allongés, plurinucléés qui présentent une striation transversale régulière. Ces cellules mesurent 10 à 100 µm de diamètre et ont une longueur variable de quelques centaines de µm à plusieurs centimètres pour certains muscles squelettiques (jusqu'à 50 cm)).
-La membrane plasmique
La membrane plasmique entoure la cellule et est doublée d'une lame basale : l'ensemble forme le sarcolemme.
-Les noyaux
Plusieurs centaines de noyaux sont en périphérie de la cellule contre la membrane plasmique. Ils sont ovoïdes allongés dans le sens de la fibre.
- Le sarcoplasme
Il est caractérisé notamment par les myofibrilles ainsi que par l'abondance des mitochondries, la présence d'un réticulum sarcoplasmique lisse organisé de façon spécifique.
- Le réticulum sarcoplasmqiue
Est un réticulum lisse disposé en tubules longitudinaux dont l'extrémité est dilaté en regard de la jonction disque A - disque I. Les tubules sont reliés les uns aux autres par des tubules transversaux en regard des stries Z.
-Le système T
Le système T est un ensemble de canalicules transversaux qui sont des invaginations tubulaires de la membrane plasmique entourant les myofibrilles aux jonctions bande A- bande I. A ce niveau, le système T, associé aux extrémités dilatées du réticulum, forme les triades. La lame basale passe en pont au dessus des systèmes T.
- Les mitochondries
Elles sont nombreuses, entre les myofibrilles et sous la membrane plasmique. Elles assurent l'énergie nécessaire à la cellule.
Le glycogène est relativement abondant, apparaissant sous la forme de particules dispersées dans les bandes de sarcoplasme.
- Les myofibrilles
Les myofibrilles sont des cylindres parallèles allongés dans le sens de la cellule, faits de la succession régulière, bout à bout, de petits cylindres identiques appelés sarcomères. Chaque sarcomère est fait d'un faisceau de myofilaments parallèles à son grand axe. La répartition des deux contingents de myofilaments (filaments fins d'actine et filaments épais de myosine) détermine au sein du sarcomère des régions de structure différente rendant compte de la striation transversale des myofibrilles bien visible en MO. Entre les myofibrilles, des bandes étroites de sarcoplasme contiennent les organites de la cellule.

Microscopie électronique
Les myofibrilles s'organisent des cylindres disposés parallèlement et présentant une striation périodique caractérisée par l'alternance de bandes sombres A et de bandes claires I. La partie centrale des disques I est marquée par la strie Z. La zone plus claire qui apparaît au milieu du disque A est la strie H elle même centrée par la ligne M. L'élément répétitif et fonctionnel de ******************** est le sarcomère délimité par deux stries Z.
Structure moléculaire
Myofilaments fins
Les myofilaments fins ont un diamètre de 8 nm et sont composés principalement d'actine : chaque filament (actine F) est formé par la polymérisation de nombreuses molécules d'actine globulaire (actine G).Ces myofilaments sont fixés deux par deux par leur extrémité caudale sur les stries Z à de l'alpha-actinine et forment une hélice sur laquelle se logent des molécules de tropomyosine (protéine longue en forme de bâtonnet qui s'enroule autour d'un filament d'actine pour le stabiliser et le raffermir) et des complexe de troponine (complexe composé de trois polypeptides différents fixé sur la tropomyosine).
Myofilaments épais
Les filaments épais de myosine sont constitués par l'association de 200 à 300 molécules de myosine. Chaque molécule a un poids moléculaire d'environ 470 000 daltons et présente une longueur de 140 à 170 nm. Chaque molécule est composée de deux chaînes lourdes en forme de club de golf dont les queues s'enroulent l'une autour de l'autre et de quatre chaînes légères fixées sur les têtes des chaînes lourdes. Plusieurs molécules se rassemblent en rangées régulières pour former le filament.
Protéines accessoires
Le fonctionnement du muscle squelettique dépend de l'alignement précis des myofilaments d'actine et de myosine dans la myofibrille. Ceci est permis grâce à des protéines qui lient entre eux les myofilaments et leur confère l'élasticité nécessaire qui leur permet de retrouver leur forme initiale après la contraction :
• L'alpha-actinine qui est située sur la strie Z
• La myomésine qui fixe la myosine dans la région de la strie M
• La titine est une protéine élastique très longue (1 µm) parallèle aux myofilaments qui fixe les extrémités des filaments épais à la strie Z. La titine a des propriétés élastiques.
• La nébuline est également une longue protéine qui s'étend le long des filaments fins dont elle maintient la structure hélicoïdale.
• La desmine (qui fait partie du cytosquelette) lie entre elles les myofibrilles et à la membrane plasmique.
• La protéine C lie la myosine.
Contraction musculaire
La contraction musculaire se traduit par un raccourcissement des "fibres" musculaires qui est visible uniquement au niveau des bandes I alors que les disques sombres gardent une longueur constante. Lors de la contraction musculaire, les myofilaments d'actine glissent entre les myofilaments de myosine. Ce mouvement est commandé par les têtes des molécules de myosine qui se lient puis se détachent de la molécule d'actine et "marchent" ainsi sur les filaments d'actine. Le déplacement de la myosine sur l'actine est possible grâce à l'hydrolyse de molécules d'ATP.
La régulation de la contraction musculaire est réalisée par les molécules associées à la molécule d'actine : la tropomyosine, au repos masque le site de la liaison actine - myosine ; la libération de ce site est sous l'influence des ions Ca++ initialement contenus dans les citernes du réticulum sarcoplasmique. L'influx nerveux, provoque une dépolarisation de la membrane plasmique qui s'étend le long des membranes du système T puis est transférée au réticulum par l'intermédiaire des triades. La dépolarisation du réticulum provoque la libération du Ca++ qui active la contraction musculaire.
Le tissu musculaire lisse
Les cellules musculaires lisses possèdent des myofibrilles homogènes, moins organisées que celles des muscles striés. Elles sont groupées en faisceaux pour former les tuniques musculaires des organes creux (appareil digestif, voies urinaires, appareils génitaux…), les parois des vaisseaux sanguins. Elles sont soumises à des contractions lentes et soutenues, non contrôlées par la volonté.
Structure générale
Microscopie optique
La cellule musculaire lisse (léiomyocyte) est fusiforme avec un corps cellulaire renflé et deux extrémités effilées. Sa longueur varie de 15 (au niveau des petits vaisseaux sanguins) à 500 µm (au niveau de l'utérus). Chaque cellule possède un noyau central de forme elliptique situé dans un fuseau sarcoplasmique axial dépourvu de myofibrilles et où se trouvent les organites de la cellule notamment de nombreuses mitochondries. Chaque cellule est entourée du sarcolemme formé de la membrane sarcoplamique et de la lame basale et contient des myofilaments orientés selon le grand axe de la cellule.
Microsopie électronique
La cellule musculaire lisse ne présente pas de myofilaments hautement organisés comme dans la cellule musculaire striée mais elle possède un ensemble de faisceaux irréguliers de protéines contractiles (myofilaments fins et épais) qui s'entrecroisent dans le sarcoplasme et s'insèrent sur des points d'ancrage (corps denses) situés soit au niveau de la membrane plasmique, soit au sein du sarcoplasme. Les cellules musculaires lisses communiquent entre elles par des jonctions communicantes qui permettent notamment la diffusion de l'excitation entre les cellules.Le sarcolemme est le siège de nombreuses invaginations qui forment des structures semblables aux vésicules d'endocytose qui seraient l'équivalent des triades du système T des cellules musculaires striées.
La fibre musculaire lisse possède d'autre part un cytosquelette formé de filaments intermédiaires à prédominance de desmine dans les tuniques des viscères et de vimentine au niveau des vaisseaux sanguins. Les filaments intermédiaires s'insèrent sur les corps denses.
Le réticulum sarcoplasmique est peu développé. Il intervient dans les mouvements intracellulaires du Ca++.

Structure moléculaire
Myofilaments fins
Ce sont des filaments d'actine (isoforme spécifique du muscle lisse) qui s'insèrent au niveau des corps denses du sarcolemme. Ils sont liés à de la tropomyosine mais il n'y a pas de troponine.
Myofilaments épais
Les myofilaments épais sont composés de myosine qui est d'un type différent de celui des cellules musculaires striées. Ces filaments sont instables et ne se formeraient que lorsque la fibre subit une excitation, par polymérisation des molécules de myosine dispersées dans le sarcoplasme. Les myofilaments épais sont beaucoup moins nombreux que dans la cellule striée (environ 1 pour 12 myofilaments fins).
Contraction musculaire
Elle se traduit par le raccourcissement de la cellule. La contraction serait due à un glissement des filaments d’actine et myosine.
Le tissu musculaire cardiaque
Les cellules musculaires du myocarde sont de 2 types :
1- Les cellules cardionectrices ou cellules du tissu nodal dont le rôle essentiel est de transmettre l’excitation d’un point à un autre du cœur.
2- et les cellules myocardiques ou cardiomyocytes) les plus nombreuses, dont le rôle essentiel est la contraction (travail mécanique). Elles possèdent des myofilaments d'actine et de myosine, mais elles diffèrent des précédentes par différents points :
• les cellules musculaires cardiaques sont mononucléées.
• elles sont beaucoup plus courtes et forment des fibres par la mise bout à bout de plusieurs cellules liées par des systèmes de jonction.
• les cellules satellites n'existent pas et de ce fait, la régénérescence des cellules lésées est impossible.
• Les deux types de cellules myocardiques diffèrent par la quantité de myofibrille et de glycogène et par le diamètre.
Cellules myocardiques Cellules cardionectrices
Myofibrilles Très nombreuses Relativement rares
Glycogène Quantité modérée Abondant
diamètre Relativement grand Plus petit
Microscopie optique
Les cellules myocardiques sont allongées s'associent les unes aux autres pour former des travées anastomosées séparées les unes des autres par du tissu conjonctif très vascularisé. Sur ces travées, on retrouve une striation identique à celle du muscle strié liée à la présence des myofibrilles d'actine et de myosine. Il existe également des densifications transversales : les traits scalariformes d'Eberth qui correspondent aux systèmes de jonction liant les extrémités des cellules entre elles.
Microscopie électronique
La cellule musculaire cardiaque mesure 15 à 20 µm de diamètre et environ 100 µm de longueur. Elle possède un noyau central et est entourée d'un sarcolemme.
• La majeure partie du sarcoplasme est occupée par les myofibrilles semblables à celles de la cellule musculaire striée. Entre les myofibrilles, se trouvent des mitochondries de petite taille et très nombreuses.
• les traits scalariformes
L'extrémité de la cellule est en "marche d'escalier" formant une succession de segments longitudinaux situés entre les faisceaux de myofibrilles.
Sur la partie longitudinale du trait scalariforme, se trouvent des jonctions communicantes ou nexus qui facilitent le passage de l'excitation membranaire.
• Le système en T
Le sarcolemme s'invagine pour donner naissance à des tubules T beaucoup plus larges que dans la cellule striée et situés en regard des stries Z. Ils sont reliés entre eux par des tubes longitudinaux et s'associent aux tubules du réticulum sarcoplasmique, qui ne possède pas de citernes terminales. Il se forme ainsi des diades.
Contraction musculaire
La contraction des cellules musculaires cardiaques s’effectue selon un mécanisme identique à celui décrit par les cellules musculaires.

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» le tissu conjonctif