Les Plathelminthes sont les animaux tribloblastiques les plus primitifs que nous étudierons. Ils possèdent trois couches de véritables tissus: ectoderme, endoderme, et mésoderme entre les deux autres. Cependant ils n'ont pas de cavité interne véritable (coelome) et ce sont donc des acoelomates. Les premiers vers plats vivaient librement, mais suite à l'apparition d'animaux plus gros et complexes, les Plathelminthes se sont diversifiés en de nombreuses espèces de parasites, tirant profit de plusieurs de leurs caractéristiques les préadaptant à un mode de vie parasite. De nos jours, il y a plus d'espèces parasites que d'espèces vivant librement.
L'ancêtre était plat, et se déplaçait à l'aide de cils en rampant sur une couche de mucus produite par les cellules de l'épiderme. L'ouverture du tube digestif incomplet était placée au milieu du corps, et la matière organique récoltée était ingérée et transportée à l'aide de cils. Il avait une symétrie bilatérale, avec une concentration de structures sensorielles dans la partie antérieure (céphalisation).
L'aspect le plus remarquable des Plathelminthes actuels est le secret de leur survie jusqu'à aujourd'hui: l'adaptation au mode de vie parasite. Suite à l'évolution d'animaux mieux adaptés qu'eux au mode de vie libre, les vers plats ont tiré avantage de leur forme plate pour se cacher dans les cavités internes de leurs hôtes. Des transformations à l'épiderme sécréteur leur ont permis de développer des crochets pour s'accrocher et un tégument pour les protéger du système de défenses de leur hôte.
La survie des vers plats libres jusqu'à aujourd'hui repose sans doute en partie sur la présence des rhabdites, qu'on croit jouer un rôle défensif en secrétant un mucus au goût désagréable pour leurs prédateurs.
Origine des métazoaires et des animaux bilatéraux
La grande majorité des animaux actuels sont des métazoaires. La présence de plusieurs cellules permet la spécialisation cellulaire, qui entraîne une plus grande efficacité énergétique. Il existe deux théories quant à l'origine des métazoaires.
La théorie coloniaire présume que les métazoaires dérivent de colonies de protozoaires flagellés ayant une structure similaire à celle des choanocytes des éponges (les Choanoflagellés). Deux indices militent en faveur de cette hypothèse: la présence d'un ou de plusieurs flagelles sur les spermatozoïdes, et la larve planule retrouvée chez plusieurs métazoaires inférieurs.
La théorie des plasmodies suggère que les métazoaires dérivent plutôt de protozoaires multinucléés (comme les Ciliés), dont les micronoyaux sont diploïdes, et qui auraient subit une cellularisation interne. La tendance à la bilatéralisation chez les Ciliés est avancée comme argument supportant cette hypothèse.
Il est également possible que les deux hypothèses soient vraies et que les métazoaires dérivent en fait de plusieurs lignées évolutives et soient donc polyphylétiques.
On ne sait toujours pas si l'ancêtre des métazoaires avait une symétrie radiale, comme les Cnidaires, ou s'il était bilatéral. Quoiqu'il en soit, c'est dans la lignée des animaux bilatéraux que la diversité animale est la plus grande, et il semble donc que l'architecture radiale soit un cul-de-sac évolutif.
La reconstruction de l'ancêtre hypothétique de la lignée des animaux bilatéraux se base sur plusieurs caractéristiques communes. La larve est bilatérale. Il y a trois feuillets cellulaires: l'ectoderme duquel dérivent le système nerveux et l'épiderme, le mésoderme qui se développe à partir de l'endoderme et qui est à l'origine des organes internes, et l'endoderme à l'origine du tube digestif. On croit que cet animal, s'il a existé, se déplaçait en nageant ou à l'aide de cils, et qu'il avait une concentration de cellules sensorielles à l'extrémité antérieure du corps (céphalisation).
Architecture et classification
Les Plathelminthes (du grec platys= plat et helmins= vers) sont des animaux bilatéraux qui possèdent trois véritables feuillets cellulaires: l'ectoderme, le mésoderme, et l'endoderme. Comme leur nom l'indique, ils sont généralement aplatis ce qui augmente leur rapport surface:volume. Les vers plats peuvent avoir un mode de vie libre, comme le planaire, mais la majorité d'entre eux (environ 85%) sont parasites.
Les espèces parasites sont plus évoluées que les espèces qui ont un mode de vie libre, et elles ont subi toute une série de transformations. Ce sont les Plathelminthes au mode de vie libre qui illustrent le mieux les caractéristiques de l'embranchement.
L'épiderme des vers plats est cilié, et ce sont les cils de la surface ventrale qui assurent le mouvement. On retrouve entre les cellules de l'épiderme des cellules caractéristiques, les rhabdites. Elles ont la forme de courtes tiges qui sont déchargées lorsque l'animal est dérangé. Sous l'épiderme se retrouvent deux couches de muscles, la première forme un muscle circulaire, la seconde un muscle longitudinal. Des muscles dorso-ventraux relient les deux faces de l'animal. Ces trois groupes de muscles permettent à l'animal de garder sa forme aplatie, et forment une partie du squelette hydrostatique.
Figure 37. Coupe transversale d'une planaire d'eau douce, Dugesia © BIODIDAC
Les trois classes principales de Plathelminthes sont les Turbellariés, les Cestodes, et les Trématodes.
Les Turbellariés sont des prédateurs ou des détritivores et ont un donc un mode de vie libre. Le tube digestif, incomplet, est digité, en forme de sac ou avec trois poches.
Les Trématodes sont des parasites qui ont typiquement deux hôtes, un hôte intermédiaire (mollusque) et un hôte définitif (vertébré). Ce groupe renferme plusieurs parasites de l'homme, comme les schistosomes, la douve du foie (Fasciola hepatica), et Clonorchis sinensis illustré ci-dessous.
Figure 38. Coupe longitudinale de Clonorchis sinensis, un Trématode parasitant le foie de l'homme. ©BIODIDAC
Les Cestodes sont des parasites du tube digestif qui ont un corps très long et aplati comme un ruban. Le ver solitaire (Taenia) fait partie des Cestodes.
Locomotion
La locomotion de vers plats libres est basée sur un mouvement ciliaire. L'épiderme de la face ventrale de ces animaux contient de nombreuses cellules glandulaires qui produisent du mucus. Ce mucus sert à lubrifier le substrat et à faciliter le mouvement de l'animal. Près de 50% des dépenses énergétiques de ces animaux viennent de la production de mucus.
Respiration et circulation
Les vers plats dépendent uniquement de la diffusion pour la respiration. Il n'y a pas de véritable système circulatoire. Les déplacements de l'animal agitent les fluides interstitiels et favorisent la diffusion. L'absence de système circulatoire est sans doute un des facteurs qui limitent l'épaisseur des vers plats.
Les Cestodes qui vivent dans l'intestin des Vertébrés ont un métabolisme anaérobique (glycolyse) et des enzymes spéciales qui leur permettent de pallier la rareté de l'oxygène dans leur milieu. Les vermifuges utilisés pour traiter les infestation de vers intestinaux sont typiquement des inhibiteurs de ces enzymes.
Alimentation et digestion
Figure 39. Système digestif d'un ver plat libre. Remarquez que le tube digestif n'a qu'une seule ouverture (on le qualifie d'incomplet) qui sert à la fois de bouche et d'anus. Le système digestif est ramifié dans toutes les parties du corps, permettant ainsi à l'animal de nourrir toutes ses cellules malgré l'absence d'un système circulatoire. © BIODIDAC
Le tube digestif des vers plats, lorsque présent, est incomplet. Il est ramifié dans toutes les parties du corps de manière à augmenter les surfaces de contact et réduire les distances entre les éléments nutritifs et les cellules du corps. Comme chez les Cnidaires, la digestion est à la fois extracellulaire et intracellulaire. Le bol alimentaire est agité par des cils à l'intérieur du tube digestif. Le pharynx produit les enzymes digestives et peut être évaginé pour commencer la digestion à l'extérieur du tube digestif.
Chez les espèces parasites, le tube digestif est souvent absent. Les éléments nutritifs sont absorbés par diffusion au travers de l'épiderme.
Excrétion et osmorégulation
C'est chez les vers plats qu'apparaît un des systèmes excréteurs les plus primitifs: le réseau protonéphridien. Ce système est commun chez les espèces dulcicoles et sert à éliminer les surplus d'eau.
Figure 40. Détail de l'anatomie interne d'un ver plat libre illustrant une partie du système protonéphridien. Ce réseau de canaux servant à éliminer les surplus d'eau parcourt tout le corps de l'animal. © BIODIDAC
Il consiste en un réseau de tubules qui mène à l'extérieur de l'animal par les néphridiopores. Le fluide interstitiel est aspiré dans les tubules par l'action des cils dans les cellules à flamme. Les éléments nécessaires sont réabsorbés au travers les parois des tubules. Ce système n'est utilisé que pour l'osmorégulation. Les déchets métaboliques (comme l'ammoniac) diffusent simplement vers l'extérieur de l'organisme.
Reproduction
Les Plathelminthes peuvent se reproduire asexuellement et sexuellement.
La reproduction asexuée peut se faire par fission transversale. De plus, les vers plats ont une capacité de régénération considérable. Chez les espèces parasites qui ont plusieurs hôtes, et dont les chances de survie sont réduites par la faible probabilité de transmission d'un hôte à l'autre, il y a très souvent une multiplication de larves à plusieurs étapes dans le cycle vital (amplification larvaire).
La plupart des vers plats sont hermaphrodites, mais la fertilisation est généralement croisée. La copulation permet à deux vers d'emmagasiner le sperme de l'autre individu. La fertilisation a lieu après la copulation. Les gamètes mâles sont donc produits avant les ovules (protandrie), ce qui permet de réduire les chances d'autofertilisation.
Figure 41. Système reproducteur d'un vers plat libre, Dugesia © BIODIDAC
Les Cestodes parasites de l'intestin, comme le ver solitaire, ont rarement la chance de rencontrer un partenaire sexuel. Chez ces animaux, l'autofertilisation est courante. Les oeufs fertilisés sont emmagasinés dans les segments postérieurs à la tête (proglottis), et, arrivés à maturité, ces segments sont relâchés avec les excréments de l'hôte. Il y a une croissance continuelle de segments au niveau du scolex pour remplacer ceux qui sont perdus.
Sens et système nerveux
Figure 42. Détail de la partie antérieure d'un ver plat libre illustrant la concentration des structures sensorielles dans la tête (céphalisation). © BIODIDAC
Le système nerveux comporte une paire de ganglions cérébraux, deux cordons nerveux longitudinaux, et une série de nerfs transversaux.
Les planaires ont des statocystes et typiquement des ocelles qui leur permettent de détecter la lumière. Il y a des chémorécepteurs dans la région céphalique. Leur mode de locomotion a favorisé une concentration des structures nerveuses et sensorielles dans la partie antérieure du corps. Chez les espèces parasites, les structures sensorielles sont typiquement réduites ou absentes.
Défenses et adaptations
Les vers plats libres ont peu de prédateurs car il sécrètent des substances répulsives.
Les espèces parasites doivent être à même de résister aux attaques du système immunitaire de l'hôte si elles sont endoparasites, ou de résister aux enzymes digestives et de s'accrocher si ce sont des parasites du tube digestif.
Figure 43. Structure du tégument d'un Cestode. ©BIODIDAC
L'épiderme des endoparasites peut être camouflé en incorporant des antigènes des cellules de l'hôte de façon à confondre les anticorps. L'épiderme des Cestodes est souvent un syncitium, une masse continue de protoplasme qui est résistante aux enzymes digestives.
Ces mêmes Cestodes ont souvent une structure d'attachement spéciale, le scolex, qui leur permet de s'ancrer dans la paroi du tube digestif de leur hôte.
Figure 44. Scolex du Cestode Taenia solium qui a un scolex typique avec rostre, crochets et ventouses. ©BIODIDAC
Sujet: Les Plathelminthes 
Mar 10 Fév - 18:01
